Aby rozprzestrzeniać nasiona tak szeroko i dalej, jak to możliwe, rośliny często korzystają z pomocy zwierząt. W innych, w tym uprawianych drzew owocowych, nasiona są połykane przez mięsożerne i kiełkują po opuszczeniu ciała zwierzęcia z ekskrementami lub odbijaniem.
Jednak nasiona są rozprowadzane nie tylko przez kręgowce; rola mrówek również jest w tym świetna.
Mrówki - dystrybutorzy nasion
Biolodzy dopiero zaczynają rozumieć wyspecjalizowane mechanizmy, które stawiają mrówki wśród głównych czynników rozprzestrzeniania się roślin na całym świecie. Rośliny zasiedlone przez mrówki występują w różnych ekosystemach na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy. Obecnie znanych jest ponad 3000 gatunków roślin kwitnących z 60 rodzin, rozprzestrzeniających się w ten sposób, a lista ta stale rośnie.
Pomiędzy roślinami i mrówkami niosącymi nasiona powstaje prawdziwy wzajemność, tj. Wzajemnie korzystne relacje. Mutualizm powstał niezależnie w tak wielu grupach roślin, co najwyraźniej możemy mówić o silnej presji selekcyjnej, która wielokrotnie się powtarzała podczas ewolucji, co przyczyniło się do jej pojawienia się. Proces doboru naturalnego związany z wzajemnością między roślinami i zwierzętami, ewolucja tego rodzaju międzygatunkowych relacji oraz wynikające z nich korzyści środowiskowe są przedmiotem tego artykułu.
Mechanizmy dystrybucji nasion z udziałem mrówek
Istnieją dwa różne mechanizmy dystrybucji nasion roślin z udziałem mrówek. Pierwszy wynika z niedoskonałości zachowania mrówek żniwiarzy, które zbierają duże ilości nasion i przeciągają je do swoich gniazd, a następnie je jedzą. Owady te tracą po drodze część swoich nasion, a niektóre z nich są umieszczane w podziemnych magazynach, ale potem ich nie odwiedzają. Takie nasiona kiełkują, a roślina pojawia się w nowych miejscach.
Ponieważ mrówki jedzą jednak więcej nasion, niż upuszczają lub bezskutecznie chowają się, opisany mechanizm jest znacznie bardziej korzystny dla mrówek niż dla roślin, które tracą większość nasion. Dlatego odstępy między mrówkami powinny być przypisywane skutkom ubocznym żywienia nasion, a nie wzajemności. Działanie tego mechanizmu ogranicza się prawie wyłącznie do suchych regionów.
Mirmekohoriya
Będziemy zainteresowani drugim mechanizmem dystrybucji nasion, zasadniczo różnym od pierwszego i mającym znacznie większe znaczenie w przyrodzie. Rośliny uczestniczą w tym mechanizmie, w którym rozwijają się tzw. Eliosomy - formacje zawierające tłuszcz sąsiadujące z nasionami lub przyczepione do nasion. Eliosomy służą jako przynęta dla mrówek i niosą nasiona wraz z eliosomami do swojego gniazda. Tam mieszkańcy kolonii jedzą eliosom i odrzucają ziarno, nie raniąc go.
Jednocześnie roślina nie musi poświęcać nasion, aby nakarmić mrówki. Takie związki, zwane myrmecochoria (od greckiego „myrmex” - mrówka i „chór” - posuwanie się, rozprzestrzenianie), najwyraźniej można uznać za prawdziwy mutualizm, ponieważ są korzystne zarówno dla mrówek ciągnących nasiona, jak i roślin tworzących eliosomy.
Eliosome Evolution
Podczas ewolucji eliosomy jako przynęta dla mrówek wielokrotnie pojawiały się w różnych rodzinach roślin. Są bardzo powszechne w roślinności wilgotnych lasów Europy i wschodniej Ameryki Północnej, zbiorowisk suchych krzewów wschodniej Australii i zbiorowisk roślinnych w południowej Afryce.
Najczęściej w rodzinie tylko niektóre gatunki są przenoszone przez mrówki. Na przykład w ogromnym rodzaju turzycy Carex tylko kilka gatunków ma eliosomy, które, jak wykazano, rozprzestrzeniają nasiona mrówek. Wiele innych gatunków tego samego rodzaju zasiedla się za pomocą wody lub kręgowców.Wśród roślin z rodzaju Trillium, które wyróżniają się dużymi kwiatami, w wielu gatunkach nasiona są wyposażone w eliosomy i rozprzestrzeniane przez mrówki, podczas gdy w innych formach owoce są mięsiste, a osadnictwo następuje przez kręgowce. Te przykłady, zaczerpnięte z filogenetycznie bardzo odległych grup, pokazują, że myrmecochoria może powstać niezależnie w obrębie określonego rodzaju.
Rozprzestrzenianie się myrmecochoria
Pierwsza myrmecochoria została szczegółowo zbadana przez botanika Johana Rutgera Cernandera z Uniwersytetu w Uppsali w Szwecji; w 1906 r. opublikował przegląd roślin myrmecochore flory europejskiej. Stosując ilościowe podejście eksperymentalne, Cernander wykazał ogromne znaczenie mirry-mechorii dla większości europejskich typów roślinności. Wyniki wielu jego eksperymentów polowych z różnymi gatunkami roślin wykazały, że z możliwością wyboru mrówki preferują nasiona z eliosomami.
Chociaż badania roślin myrmecochora rozpoczęły się w Europie, botanicy wkrótce zbadali roślinność innych kontynentów. Stopniowo rośliny Ameryki Północnej i Południowej były dodawane do listy myrmecochores. W Europie i Ameryce Północnej większość z nich to rośliny zielne wilgotnych liściastych lasów liściastych (Cernander jako pierwszy zauważył ten wzór). W Ameryce Łacińskiej mrówki rozprzestrzeniają nasiona wielu ziół, epifitów i winorośli w tropikalnym lesie deszczowym.
Mirmekochory są szczególnie liczne w Australii i Afryce Południowej, gdzie są głównie reprezentowane przez krzewy twardolistne rosnące na suchych glebach ubogich w składniki pokarmowe. W 1975 r. R. Berg z Uniwersytetu w Oslo opublikował wyniki swoich badań, zgodnie z którymi w Australii rozpowszechnia się około 1,5 tysiąca gatunków z 87 rodzajów roślin z udziałem mrówek. W określonych zbiorowiskach roślinnych w Południowej Afryce, zwanych „finbosh”, występuje ponad tysiąc gatunków myrmecochor. Trwające badania nad żywym światem tropików niewątpliwie znacznie uzupełnią tę listę.
Różnorodność eliosomów
Zróżnicowanie taksonomiczne roślin z eliosomami odpowiada najszerszemu asortymentowi tkanek roślinnych, które zamieniły się w struktury przyciągające mrówki. W wielu gatunkach, na przykład Dicentra cucullaria, eliosom powstaje z porośniętej części okrywy nasiennej. U innych gatunków, szczególnie u kwitnących wiosną wątrobowców rosnących we wschodniej Ameryce Północnej, eliosomy pochodzą z części ściany jajnika otaczającej nasiona. W rodzaju Carex zlyosomy powstają z tkanki przylistnej otaczającej jajnik. Przypadki są znane, gdy niektóre inne narządy roślin kwitnących stają się eliosomami.
Różnorodność pochodzenia eliosomów jest dobrym przykładem zbieżnej ewolucji, pokazującym, w jaki sposób struktury o różnych kształtach i funkcjach mogą być przekształcane w procesie selekcji naturalnej i osiągać ten sam cel z punktu widzenia środowiska. W przypadku eliosomów tkanki roślinne, które początkowo odgrywały rolę ochrony przed owadami fitofagowymi lub innymi czynnikami, po przejściu zmian biochemicznych i strukturalnych, zamieniły się w przynęty dla mrówek.
Skład eliosomu
Eliosomy składają się z silnie zmutowanych komórek zawierających duże wakuole - zamknięte w błonie wnęki wypełnione mieszaniną różnych składników odżywczych. Po zbadaniu szerokiej gamy roślin myrmecochore A. Brzeziński z Uniwersytetu w Monachium ustalił, że eliosomy zawierają bogaty zestaw tłuszczów, kwasów tłuszczowych i innych substancji niezbędnych dla zwierząt. Mrówki mogą wykorzystywać eliosomy jako pokarm.
Większość mrówek jest wszystkożerna: jedzą owady i różne materiały roślinne i zwierzęce znajdujące się na powierzchni gleby. Dołączone do nich Eliosomy i nasiona muszą chemicznie naśladować tkankę zwierzęcą, co powoduje, że mrówki je chwytają.
Przynęta dla mrówek
Eliosomy mogą również zawierać inne składniki chemiczne, które powodują poszukiwanie reakcji behawioralnych mrówek. D. Marshall z University of New Mexico i jej koledzy wyodrębnili specyficzną substancję, polarny lipid 1,2-dioleinę, który jest atraktantem dla mrówek, z eliosomów europejskiego pachnącego fiołka (Viola odorala). Podobny związek znaleziono w eliosomach dwóch australijskich krzewów - Acacia myrtifolia i Teratheca stenocarpa.
Wartość tych substancji dla mrówek nie jest jeszcze do końca jasna, ale ich obecność w mirra-mechorach po przeciwnych stronach globu sugeruje, że nastąpiła zbieżna ewolucja. Ponadto podobieństwo to sugeruje interesującą sugestię, że eliosomy mogą powodować, że mrówki nie tylko zbierają pokarm, ale także inne wrodzone zachowania. Wiadomo więc, że kwas oleinowy skłania niektóre mrówki do usuwania martwych zwierząt z gniazda. Możliwe jest, że eliosomy zawierające tę substancję są przenoszone przez mrówki z tego samego powodu.
Efektywna dystrybucja nasion w myrmecochores
Oprócz przynęt spożywczych - eliosomów - rośliny myrmecochore czasami mają również inne urządzenia morfologiczne, które ułatwiają wprowadzanie nasion do miejsc odwiedzanych przez mrówki. W niektórych roślinach łodygi i pędy niosące owoce są tak cienkie i elastyczne, że gdy nasiona dojrzewają, pochylają się prawie do ziemi, przeszkadzając mrówkom.
Inne rośliny uległy głębszym zmianom morfologicznym. Na przykład w baldachimie Carex pędy kwiatonośne są bardzo skrócone, a nasiona (wraz z otaczającymi je tkankami) dojrzewają na samej ziemi, dzięki czemu zawsze pozostają na poziomie, na którym mrówki szukają pożywienia.
Zmiany morfologiczne w Trillium petiolatum, który rośnie w zachodniej Ameryce Północnej, są jeszcze bardziej wyraźne. Większość gatunków z rodzaju Trillium ma jeden kwiat i trzy liście umieszczone na szczycie wysokiej (do 30 cm) łodygi. A w Trillium petiolatum duży, zauważalny kwiat powstaje bardzo blisko ziemi, a tam nasiona wyposażone w eliosomy dojrzewają w dostępnym miejscu dla mrówek.
Ponadto, gdyby Trillium petiolatum, podobnie jak inne gatunki tego samego rodzaju, miał liście zawijane pod kwiatem, pojawiłyby się bezpośrednio na powierzchni gleby. Jednak u tego gatunku, chociaż liście przyczepiają się do łodygi w zwykłym miejscu, tj. Pod kwiatem, ostrza liści siedzą na końcu długich ogonków, unosząc liście nad kwiatem, aby były wygodniejsze do fotosyntezy. Krótko mówiąc, typowa „architektura” rodzaju Trillium rośliny jest odwrócona. Aby dać rozsądne wyjaśnienie ewolucyjne tej formy T. petiolatum, należy założyć, że rozmieszczenie nasion przez mrówki zapewnia ogromne korzyści.
W celu bardziej wydajnego rozmieszczenia nasion w myrmecochores ich czasy dojrzewania mogą również ulec zmianie. W strefach umiarkowanych w większości tych roślin nasiona i eliosomy dojrzewają wczesną wiosną. W tym czasie zwłoki owadów, często stanowiące podstawę diety mrówek, są znacznie mniej powszechne niż latem, kiedy liczba owadów rośnie wielokrotnie. Tak więc rośliny, w których dojrzewają dojrzałe eliosomy, będą miały mniejszą konkurencję o uwagę żerujących mrówek, a ich nasiona będą transportowane częściej niż latem lub jesienią.
Występowanie wiosennych Myrmecochores można wyjaśnić działaniem selekcji naturalnej, która sprzyjała wczesnemu dojrzewaniu nasion i eliosomów. Oczywiście inne czynniki mogą również przyczynić się do wysokiego tempa metabolizmu leśnych roślin zielnych wczesną wiosną - w szczególności obfitość światła słonecznego na poziomie gruntu przed otwarciem koron drzew. Możliwe jest, że osobliwości żerowania mrówek stanowią jedynie dodatkowy czynnik presji selekcyjnej, sprzyjający rozwojowi roślin myrmecochora wczesną wiosną.
Mrówki zbierają nasiona
Mrówki zbierające nasiona stanowią raczej „pstrokatą” grupę. Wielu z nich, sądząc po wielu znakach, oczywiście powinno być mięsożernych. K. Horwitz z University of Miami pokazał na przykład, że na południu Meksyku nasiona Calathea są przenoszone przez mrówki z rodzajów Odontomachus i Pachyeondyla, które mają potężne użądlenia i duże żuchwy, aby poradzić sobie z żywą ofiarą.
Niemniej mrówki te bardzo aktywnie zbierają nasiona i niosą je do swojego gniazda, gdzie oddzielają eliosomy od nasion i karmią je larwy. Może się okazać, że niektóre związki chemiczne zawarte w eliosomach są takim samym bodźcem dla mrówek, jakie posiadają.
Rodzaje mrówek rozprzestrzeniających nasiona
Nasiona są rozpowszechniane i reprezentują wiele innych rodzajów. W lasach strefy umiarkowanej Europy i Ameryki Północnej są to zwykle Formica, Myrmica i Aphaenogaster, a w gatunkach z południowo-wschodniej Australii gatunki z rodzaju Rhyti-doponera, Pheidole i Iridomyrmex odgrywają najbardziej znaczącą rolę. Nawet takie mrówki żerujące na ziarnach, jak Messor, Pogonomyrmex i yeromessor, pod pewnymi warunkami, jak się okazało, służą jako nośniki nasion.
Dzięki metodzie mirr-mechor do zasadzania roślin bezpośredni sens ma przyciągnąć jak najwięcej różnych mrówek. Z reguły wiele gatunków mrówek znajduje się w tym samym miejscu, więc jeśli roślina ma metodę przyciągania tylko jednego z nich, wyraźnie traci wiele korzyści. W rzeczywistości spośród tysięcy znanych na świecie gatunków roślin rodzących rośliny znanych nauce nie ma takiego, o którym można śmiało powiedzieć, że jest zorientowany na widły mrówek.
Podobnie nie ma dowodów na specjalizację jakiegokolwiek gatunku mrówek w stosunku do jednego konkretnego gatunku rośliny myrmecochor. Ten brak specjalizacji ostro kontrastuje z powszechną specyfiką gatunkową relacji między owadami i roślinami w tropikach, co często ma ogromne znaczenie dla zapylania. W związku z tym zjawisko myrmecochoria należy rozpatrywać jako wynik ewolucji roślin, a nie koewolucji roślin i owadów. Z „punktu widzenia” mrówek eliosom musi być tym samym pokarmem, który należy zabrać do domu, tylko w specjalnym opakowaniu.
Dlaczego mrówki rozdają nasiona?
Wszakże tam, gdzie rosną myrmecochores, z reguły znajdują się również przedstawiciele wielu innych grup owadów. Jednak w celu zapewnienia skutecznego rozproszenia roślin potrzebne są owady, które transportowałyby nasiona na znaczną odległość bez ich uszkadzania. Wymóg ten spełniają tylko owady społeczne, które niosą jedzenie w gnieździe i nie jedzą go na miejscu. Zazwyczaj pracujące osobniki badają i oskubują terytorium wokół gniazda (mrowisko), a następnie przeciągają tam wszystko, co jadalne, aby nakarmić larwy. Dlatego ewolucja zachowań społecznych wśród mrówek wstępnie je przystosowała (to znaczy uczyniła je odpowiednimi z góry) do skutecznego rozmieszczenia nasion.
Mrówki mają również inne cechy odpowiednie do roli dystrybutorów nasion. W większości siedlisk mrówki należą do najliczniejszych owadów; intensywnie poszukują pożywienia na powierzchni gleby przez cały okres wegetacji roślin; Po odkryciu nowego źródła pożywienia mrówki mobilizują inne osoby pracujące, aby zebrać jak najwięcej pożywienia; jeśli jest miejsce, szczególnie bogate w pożywienie, mogą nawet przenieść się tam z całym gniazdem. Wszystkie te zachowania są korzystne dla roślin podobnych do mirry, które starają się rozprowadzać nasiona.
Ponieważ myrmecochoria występuje na całym świecie w wielu różnych siedliskach, ekolodzy zastanawiali się, czy istnieją jakieś wspólne wzorce w ewolucyjnych korzyściach uzyskiwanych przez rośliny z powodu tego zjawiska. Niedawno wiele eksperymentów polowych i laboratoryjnych ujawniło, w jaki sposób atrakcyjność nasion dla mrówek zwiększa przeżywalność i płodność gatunków roślin myrmecochor.
Korzyści dla roślin wynikające z rozprzestrzeniania się nasion przez mrówki
Wydłużenie granic zasięgu jest główną korzyścią dla rośliny z rozprzestrzeniania się nasion przez mrówki. Często mrówki niosą nasiona tylko metr lub dwa, ale ruchy są rejestrowane w odległości 70 m.Dzięki mrówkom rośliny mają możliwość zasiedlenia nowych terytoriów. Rozproszenie populacji zmniejsza prawdopodobieństwo jej wyginięcia z powodu lokalnych zmian siedlisk. Wszelkie mrówki mogą zapewnić tę przewagę bez względu na nawyki budowania gniazd.
Dzięki mrówkom szanse na przeżycie nasion mogą również wzrosnąć, ponieważ są one odciągane od rośliny rodzicielskiej, a jej cień nie będzie hamował rozwoju sadzonek. Jeden z autorów badania, mianowicie Handle, przeprowadził następujący eksperyment. Nasiona osadu szypułkowego Carex (a pozostawione pod rośliną mateczną dawały sadzonki tylko z trzema liśćmi, a z nasion usuniętych spod niej sadzonki rozwijały się średnio ze 89 liśćmi w tym samym czasie. bardziej płodna: tylko dali rośliny, które kwitły już następnego lata.
Przemieszczanie nasion przez mrówki ogranicza konkurencję nie tylko między sadzonkami a rośliną mateczną, ale także między roślinami różnych gatunków. Tak więc w eksperymentach Handle z trzema gatunkami Carex (z których jednym był Mirmekohor), które wyrosły w jednym środowisku, obecność innych turzyc ingerowała w gatunek Myrmecohor i tylko rozrosła się bardzo dobrze.
Ponieważ lokalne mrówki interesowały się tylko nasionami eliosomami, naturalnie zabrały nasiona turzycy Mirmekochor do swoich gniazd. Dzięki temu gatunek myrmechor był w stanie zmonopolizować w tych siedliskach obszary, na których było wiele mrowisk (na przykład w zgniłym drewnie). Tutaj nie musiał konkurować z innymi gatunkami Carex o przestrzeń, światło, składniki odżywcze i inne podstawowe zasoby. Mirmekohoriya byłaby skuteczna w obecności przedstawicieli wielu innych rodzajów, których sadzonki rywalizują o „miejsce na słońcu”.
Jeszcze większe straty niż konkurencja powodują, że nasiona i sadzonki są spowodowane jedzeniem ich przez zwierzęta, w szczególności ptaki i małe gryzonie, dla których nasiona stanowią podstawę diety. Ponadto, jak wie każdy ogrodnik, ślimaki i ślimaki niszczą również sadzonki.
W wielu regionach globu zbadano możliwość, że obecność nasion w mrowiskach chroni je przed zjedzeniem przez co najmniej niektórych roślinożerców. Według badań przeprowadzonych w lasach Zachodniej Wirginii i na subalpejskich łąkach. Nasiona Colorado umieszczone na małych platformach, chronione przed przenikaniem mrówek, prawie nieuchronnie były spożywane w ciągu dnia. Jeśli mrówki nie zostały zablokowane, nasiona z eliosomami szybko wpadły do ich podziemnego magazynu. Turnbell z Macquarie University w Australii wykazał, że u Violi nuttallii, rosnącej w Kolorado, sezonowa i dzienna dynamika uwalniania nasion odpowiada okresom maksymalnej aktywności mrówek.
Być może najciekawszą sytuacją jest spożywanie nasion w zbiorowiskach wrzosowatych i lasach Australii, gdzie dominującym elementem roślinności są krzewy twardolistne (sklerofile), a widelce myrmecochor są dość liczne, podobnie jak zwierzęta ziarnożerne. Ironią losu jest to, że głównymi gatunkami spożywającymi ziarna są mrówki. Sądząc po wynikach jednego z najnowszych dzieł L. Hughesa (również z Macquarie University), w takiej społeczności los padłego ziarna zależy od tego, kto pierwszy je znajdzie - „użyteczną” mrówkę, która przenosi nasiona, lub „szkodliwą”, która je je. Jeśli ziarno ma eliosom, wówczas bardziej prawdopodobne jest, że „przydatna” mrówka podniesie go przed „szkodliwą”.
Kolejnym zagrożeniem są pożary. Szczególnie duża jest ich rola w ekosystemach Australii i Południowej Afryki z przewagą krzewów. Jednak rośliny tych społeczności mają wiele adaptacji do przetrwania pożarów. Wiele gatunków, w tym niektóre myrmekochory, jest nie tylko odpornych na ogień, ale potrzebuje ognia do ich rozmnażania.
Dane uzyskane przez wielu australijskich badaczy przekonująco wskazują, że przeniesienie się do gniazd mrówek chroni nasiona przed śmiertelnym przegrzaniem podczas pożarów w społecznościach krzewów. Ale niektóre nasiona niesione przez mrówki nie są zdolne do kiełkowania bez specyficznego podgrzanego subletalu. Wykopaliska przy mrowiskach wykazały, że nasiona są zakopane na różnych głębokościach. Taki układ w „spichlerzach” jest prawdopodobnie korzystny dla roślin, ponieważ dzięki temu nasiona, które nie doświadczyły śmiertelnego przegrzania, ale wystarczająco podgrzane, aby kiełkować, prawdopodobnie pozostaną w niektórych warstwach.
Wpływ mrówek na warunki środowiskowe rozwoju sadzonek
W przeciwieństwie do ptaków i ssaków, rozsiewające nasiona, które przybywały do nich niemal losowo na całym terytorium, mrówki przenoszą je do ściśle określonych miejsc w swojej kolonii; ta funkcja behawioralna poprawia także przeżycie nasion. Tak więc w umiarkowanie wilgotnych lasach mrówki często gniazdują w gnijących pniach i pniach, które wznoszą się ponad poziom gruntu. Takie miejsca są mniej podatne na powodzie podczas wiosennych powodzi, a zatem są bardzo wygodne zarówno dla mrówek, jak i nasion.
Jak w każdej innej społeczności zwierząt (i ludzi), śmieci gromadzą się w kolonii mrówek. „Wysypiska śmieci” mrówek zawierają resztki zdobyczy, ekskrementy, ciała zmarłych osobników i wiele innych materiałów (których czasem nie sposób zgadnąć o celu), które mrówki zbierają i niezmiennie ciągną do domu. W przypadku kiełkowania nasion i sadzonek, szczególnie gatunków myrmecochora, dotarcie na takie składowisko może być bardzo przydatne.
Odpady organiczne są często bogate w składniki odżywcze niezbędne do wzrostu roślin (dlatego ogrodnicy układają hałdy kompostu, a rolnicy wprowadzają obornik do gleby na plantacjach). W gniazdach mrówek stężenie materii organicznej, azotu, potasu i fosforu jest często wyższe niż w otaczającej glebie. Tak więc szumowiny kolonii mrówek mogą zapewnić sadzonkom niewielką, ale gotową do spożycia, kompost, który jest tak niezbędny dla rośliny we wczesnych stadiach rozwoju, które są szczególnie wrażliwe na warunki środowiskowe.
Przetrwanie sadzonek ułatwia również fizyczne właściwości gleby, na której znajduje się gniazdo mrówek, oraz sąsiednie obszary. Konstrukcja mrowiska często powoduje, że gleba jest luźniejsza i lepiej napowietrzona, co zwiększa jej zdolność do zatrzymywania wody. Według niektórych badaczy, główną rzeczą, która daje roślinie mrowisko, jest otrzymanie niezbędnej ilości wody do sadzonki w czasie, gdy jej korzenie są wciąż zbyt małe, aby niezależnie dostarczać wodę do rośliny.
Eksperymenty oceniające rolę myrmecochorii
Oczywiste jest więc, że mrówki mogą znacząco wpływać na warunki środowiskowe rozwoju sadzonek. Aby ocenić rolę mirry-mechorii w ewolucji, przeprowadzono eksperymenty polowe, w których losy dwóch grup nasion zostały prześledzone i porównane: niektóre nasiona zostały zabrane do gniazda przez mrówki, a inne zostały ręcznie zasiane w tym samym środowisku. Wśród pierwszych tego rodzaju eksperymentów zbadano dwa gatunki fiołków myrmecochor na południu Anglii. Po 3 latach, kiedy wykiełkowały nasiona i pojawiły się sadzonki, okazało się, że wszystkie ocalałe rośliny należały wyłącznie do grupy, która przeszła przez mrowisko.
Podobny eksperyment przeprowadzono z dwuletnią rośliną Corydalis aurea, która produkuje nasiona w drugim roku. F. Hanzawa z Grinnel College stwierdził, że wskaźnik przeżycia sadzonek wyrastających na mrowiskach i poza nimi jest taki sam. Jednak wśród sadzonek pierwszej grupy odsetek osób, które przeżyły zimę i osiągnęły wiek rozrodczy, był wyższy.Doprowadziło to do tego, że w następnym pokoleniu różnica w całkowitej liczbie nasion utworzonych przez rośliny z pierwszej i drugiej grupy okazała się bardzo znacząca: plon nasion z roślin, które przeszły przez mrowisko, był dwa razy większy niż w grupie kontrolnej.
Ponieważ w pierwszym pokoleniu liczba nasion w różnych grupach była dokładnie taka sama, oczywiste jest, że populacja złotego grzebienia, wykorzystywana przez mrówki, będzie rosła znacznie szybciej niż pod nieobecność mrówek. Szybko rosnąca populacja jest bardziej skłonna wygrać konkurencję z innymi roślinami o składniki odżywcze, przestrzeń życiową i inne zasoby. Dane Hanzawy sugerują zatem, że warunki środowiskowe rozmieszczenia nasion, w tym obecność mrówek, wpływają na potencjał ewolucyjny populacji roślin.
Dlatego myrmecochoria niewątpliwie daje szereg korzyści niektórym gatunkom roślin. Ale nie zostało jeszcze ustalone, co dokładnie mrówki wygrywają w trakcie tej interakcji. Powiedzmy, że wiadomo, że mrówki żerujące aktywnie szukają eliosomów, szybko obgryzają je z nasion i karmią je larwom. Ale jak to zachowanie wpływa na tempo wzrostu kolonii mrówek, dopiero się okaże.
Na uwagę zasługuje fakt, że nie wszystkie mrówki biorą udział w dystrybucji nasion. Gdy nasiona są zasypywane z rośliny, tylko niewielka część wielu gatunków mrówek zamieszkujących dane siedlisko wykazuje zainteresowanie eliosomami. Musi istnieć pewna specjalizacja wśród mrówek, ale wciąż nie wiadomo, jaka jest jej natura - behawioralna, morfologiczna, pokarmowa lub inna.
Dlatego rozprzestrzenianie się nasion przez mrówki można uznać za ważny model do badania szerokiego zakresu interakcji między roślinami i zwierzętami, które w pewnym sensie wydają się być asymetryczne. Rośliny wyraźnie opracowały specjalne adaptacje do radzenia sobie z mrówkami (najbardziej zauważalne wśród postaci adaptacyjnych są eliosomy), ale to, na czym polegają adaptacje nabyte przez mrówki, nie jest oczywiste.
Chociaż myrmecochoria usprawiedliwia się jako mechanizm dystrybucji nasion, jednocześnie nie jest całkowicie niezawodna. Eliosomy są atrakcyjne dla mrówek z różnych grup. Jednak, jak pokazują eksperymenty ze złotymi Corydalis, sadzonki nigdy nie pojawiają się w gniazdach niektórych gatunków mrówek. Najwyraźniej mrówki te używają eliosomów za darmo, prawdopodobnie niszcząc przylegające do nich nasiona lub sadzonki.
Oprócz takich rabusiów, w każdym siedlisku istnieje kilkanaście innych czynników wpływających na sukces lub porażkę mirry-mechorii jako mechanizmu dystrybucji nasion. Czasami mieszkania mrówek zalewa deszcz; epizootia grzybowa lub gwałtowna aktywność drapieżników może podważyć ich populację. Przy obfitości innych źródeł pożywienia eliosomy mogą nie być tak atrakcyjne dla mrówek. Jeśli kilka gatunków roślin musi konkurować o swoje usługi przez swoje mrówki, te ostatnie mogą zaniedbać nasiona o najmniejszych eliosomach.
Mirmekohoriya - warunkowy mutualizm
Ponieważ skuteczność dystrybucji nasion przez mrówki jest bardzo różna, X. Cashman z Macquarie University i J. Eddicott z Prov. Alberta (Kanada) zasugerowała, że Mirmecohoria jest warunkowym mutualizmem. W pewnym momencie w danym miejscu mechanizm ten, w zależności od panujących warunków, może nie działać bardzo skutecznie.
Jednak jeśli wszystkie warunki są spełnione, korzyści z myrmecochoria zarówno dla roślin, jak i mrówek są bardzo znaczące. Korzyści te są tak duże, że presja selekcji zachowuje atrybuty niezbędne do zachowania odpowiednich rodzajów zachowań.
Gdy tylko lista znanych roślin mirry-mechorów będzie stale rosła, mamy nadzieję, że wiedza na temat roli tego mechanizmu zasiedlania roślin w globalnej faunie i florze będzie rosła. Dalsze badania korzyści stworzonych przez myrmecochoria dla roślin i mrówek pomogą również wyjaśnić wzajemne relacje i ich ewolucyjne konsekwencje.